Cinquenta anos contando orcas: a demografia das residentes do sul em nove gráficos

Analiso em Julia a base demográfica da NOAA sobre as orcas residentes do sul: 227 indivíduos, 1976–2025. Curvas de Kaplan–Meier por sexo, pirâmide etária, fecundidade, intervalo entre partos e sobrevivência ao primeiro ano — com o que os números mostram e o que eles não conseguem dizer.

Existe uma população de animais selvagens no mundo em que cada indivíduo tem nome, data de nascimento e árvore genealógica. São as orcas residentes do sul (Southern Resident killer whales), os três grupos familiares — chamados pods J, K e L — que circulam entre o estreito de Georgia, o mar de Salish e a costa de Washington e da Colúmbia Britânica.

Desde 1976 elas são fotografadas e recenseadas uma por uma, todo ano. O resultado é raríssimo em ecologia: não uma amostra, não uma estimativa por captura-recaptura, mas o censo completo, com data de nascimento e de morte de praticamente todos os indivíduos ao longo de cinco décadas.

Peguei essa base — publicada pela NOAA no repositório noaa-nwfsc/srkw-status — e analisei em Julia. Este post mostra os nove gráficos que saíram, o que cada um diz e, no fim, o que eles honestamente não conseguem dizer.


1. A base de dados

O arquivo orca.csv tem uma linha por indivíduo e as colunas essenciais são poucas:

Coluna O que é
animal identificador do indivíduo (J002, L025, K021…)
birth ano de nascimento
death ano da morte — NA se o animal está vivo
pod pod e matrilinha de origem
matriline matrilinha (a fêmea mais velha da linhagem)
mom identificador da mãe, quando conhecida
sexF1M2 1 = fêmea, 2 = macho, NA = indeterminado

São 227 indivíduos, com nascimentos registrados de 1910 a 2025: 151 óbitos e 76 animais vivos. Por sexo: 105 fêmeas, 91 machos e 31 sem sexo determinado — quase todos filhotes que morreram antes de ser possível sexá-los. Por pod: J com 66 registros, K com 44 e L com 117, distribuídos em 20 matrilinhas.

Duas observações metodológicas antes de qualquer gráfico:

  1. As análises começam em 1976. O censo sistemático por foto-identificação — a técnica de reconhecer cada animal pela mancha branca atrás da nadadeira dorsal, a saddle patch, criada por Michael Bigg nos anos 1970 — só passa a ser confiável a partir daí. Antes disso os registros existem, mas são reconstruções retrospectivas.
  2. A resolução temporal é o ano, não o dia. A base guarda o ano de nascimento e o ano de morte. Isso significa que “sobreviveu ao primeiro ano” aqui quer dizer, literalmente, “não morreu no mesmo ano-calendário em que nasceu” — o que é ligeiramente diferente de sobreviver 12 meses.

2. Cinquenta anos e nenhum ganho líquido

Gráfico de linha do número de orcas residentes do sul vivas ao fim de cada ano entre 1976 e 2025, com 71 em 1976, pico de 94 em 1993, mínimo de 72 em 2021 e 76 em 2025
Figura 1: indivíduos vivos ao fim de cada ano. As duas linhas verticais marcam o fim das capturas para aquários (1976) e a inclusão da população na lista de espécies ameaçadas dos Estados Unidos (2005).

A população tinha 71 indivíduos em 1976, subiu até um pico de 94 em 1993, despencou, oscilou, e chegou a 2025 com 76 — um mínimo recente de 72 em 2021. São 19,1% abaixo do pico, e apenas cinco animais a mais do que meio século atrás.

Vale separar a série em dois regimes e ajustar uma regressão log-linear em cada um (o coeficiente angular de $\log N$ contra o ano estima a taxa de crescimento instantânea $r$, e $\lambda = e^{r}$ é o multiplicador anual da população):

Período $r$ (por ano) $\lambda$ Crescimento $p$ $R^2$
1976–1993 $+0{,}0111$ $1{,}0111$ $+1{,}11\%$/ano $0{,}00082$ $0{,}51$
1993–2025 $-0{,}0064$ $0{,}9937$ $-0{,}63\%$/ano $5{,}4 \times 10^{-8}$ $0{,}62$

Os dois períodos têm sinais opostos e ambos são estatisticamente significativos. Depois do fim das capturas para aquários, a população cresceu por dezessete anos a pouco mais de 1% ao ano. Desde 1993 ela encolhe de forma consistente, a cerca de 0,63% ao ano, e essa tendência explica 62% da variância — não é ruído.

Um detalhe que engana: o $\lambda$ médio geométrico de toda a série é $1{,}0014$ (desvio-padrão dos $\lambda$ anuais: $0{,}0422$). Olhado assim, de 1976 a 2025, o crescimento parece nulo-mas-positivo. É a média de dois regimes opostos, e não descreve nenhum dos dois.


3. O declínio está inteiramente no pod L

Três linhas mostrando o número de indivíduos vivos nos pods J, K e L entre 1976 e 2025; L cai de 40 para 34, J sobe de 16 para 27 e K permanece em 15
Figura 2: a série da Figura 1 desagregada pelos três pods. As três trajetórias são qualitativamente diferentes.

Somar os três pods esconde o essencial:

Pod 1976 Pico 2025
J 16 30 27
K 15 21 15
L 40 57 34

O pod J cresceu 69% no período. O K está exatamente onde começou, quinze animais em 1976 e quinze em 2025 — depois de ter chegado a 21. E o L, que era o maior dos três com 40 indivíduos, perdeu 15% e está 23 abaixo do próprio pico.

Toda a queda líquida da população desde 1993 está concentrada no pod L. Isso importa porque os pods não são unidades intercambiáveis: são grupos matrilineares, com dialetos vocais próprios e áreas de forrageio parcialmente distintas. Concentrar as perdas num único pod não é equivalente a espalhá-las pelos três.


4. Nascimentos e mortes quase se anulam

Gráfico de barras divergente com nascimentos para cima e mortes para baixo, ano a ano de 1976 a 2025, e abaixo as médias móveis de cinco anos das duas séries
Figura 3: acima, nascimentos (azul, para cima) e mortes (vermelho, para baixo) por ano. Abaixo, as médias móveis centradas de cinco anos das duas séries — a partir de meados dos anos 2010 as duas linhas se cruzam e não voltam a se inverter.

Entre 1976 e 2025 foram 153 nascimentos (média de 3,06/ano) contra 147 mortes (2,94/ano). Saldo acumulado de cinquenta anos: +6 animais.

A tendência linear dos nascimentos é de $-0{,}0213$ por ano, com $p = 0{,}302$ — ou seja, não é significativa. A série de nascimentos é ruidosa demais para que uma reta ajustada em cinquenta pontos anuais detecte alguma coisa. Isso é honesto e vale registrar: quem quiser afirmar que “os nascimentos estão caindo” não consegue sustentar isso com uma regressão simples.

O que se sustenta é o balanço da última década: 1,70 nascimentos por ano contra 2,60 mortes por ano. Uma população que perde quase um animal por ano não se recupera por acaso.


5. A pirâmide etária: onde estão os machos velhos?

Pirâmide etária dos 76 indivíduos vivos em 2025, com fêmeas à esquerda e machos à direita em classes quinquenais; barras masculinas concentradas entre 10 e 24 anos e ausentes acima de 35
Figura 4: estrutura etária dos 76 animais vivos em 2025. À esquerda, fêmeas (o tom mais claro são os indivíduos de sexo indeterminado); à direita, machos.

Dos 76 vivos: 45 fêmeas, 30 machos e 1 de sexo indeterminado.

O gráfico mostra uma assimetria brutal. Os machos vivos se concentram entre 10 e 24 anos e o mais velho tem 34 anos. Não existe nenhum macho vivo acima dos 35. Do lado das fêmeas, oito passam dos 42 anos e a mais velha da população — L025, registrada como nascida em 1928 — tem 97 anos na base.

Essa não é uma peculiaridade desta população. É o padrão do Orcinus orca: fêmeas vivem muito mais que machos, e é sobre essa assimetria que se apoia toda a literatura da menopausa em cetáceos (voltarei a ela na seção 8).


6. Kaplan–Meier: a fêmea sobrevive o dobro

Sobrevivência é o tipo de pergunta que não se responde com média. Dos 227 animais, 76 estão vivos — o tempo de vida deles não é conhecido, só se sabe que é pelo menos o valor atual. Ignorá-los enviesa tudo para baixo; incluir a idade atual como se fosse idade final enviesa também. O tratamento correto é a censura à direita, e o estimador padrão é o de Kaplan–Meier.

Curvas de sobrevivência de Kaplan–Meier por sexo com intervalos de confiança de 95%: fêmeas com mediana de 51 anos e machos com mediana de 24 anos
Figura 5: curvas de Kaplan–Meier por sexo, com bandas de confiança de 95% construídas na escala $\log(-\log S)$ com variância de Greenwood. Censura à direita em 2025 para os 76 animais vivos.

Mediana de sobrevivência: 51 anos para fêmeas, 24 anos para machos. Teste log-rank: $\chi^2(1) = 49{,}93$, $p < 0{,}00001$.

Um $\chi^2$ de quase 50 com um grau de liberdade é enorme. As bandas de confiança das duas curvas não chegam nem perto de se tocar na região das medianas. A diferença entre os sexos é o achado mais robusto de toda esta análise.

Repare também na forma das curvas. Ambas caem rápido nos primeiros anos — a mortalidade infantil domina o começo —, depois a curva das fêmeas achata num platô longo, enquanto a dos machos continua descendo em ritmo constante. São dois regimes de mortalidade diferentes, não a mesma curva deslocada.


7. A cauda longa da longevidade é quase toda feminina

Gráficos de violino e boxplot da idade na morte de fêmeas e machos, com pontos individuais sobrepostos; fêmeas com mediana 45 anos e máximo 106, machos com mediana 23 e máximo 59
Figura 6: distribuição da idade na morte dos 121 indivíduos de sexo conhecido com óbito registrado. Este gráfico não inclui os 76 vivos — é a distribuição observada, não a distribuição de sobrevivência da Figura 5.
  $n$ Mediana Média Máximo
Fêmeas 60 45 anos 41,1 106
Machos 61 23 anos 21,5 59

A mediana das fêmeas é praticamente o dobro da dos machos, coerente com a Figura 5. Mas o que salta aos olhos é a assimetria das distribuições: a dos machos é compacta e termina em 59 anos; a das fêmeas tem uma cauda longa que se estica até os 106.

Uma ressalva importante, e vou insistir nela na seção de limitações: esse máximo de 106 anos é do animal J002, conhecida como Granny, com nascimento registrado em 1911 na base. Essa idade é contestada. A estimativa original de 1911 vinha de supor que o macho J001 era filho dela; testes genéticos posteriores mostraram que não era, e análises bioquímicas sugeriram uma faixa bem mais baixa, entre 60 e 80 anos. O número está na base porque a base preserva a estimativa histórica, não porque esteja resolvido.


8. Reprodução: quando e a que intervalo

Dois histogramas lado a lado: idade da mãe no parto, com mediana de 23 anos e faixa de 10 a 45; e intervalo entre partos sucessivos da mesma mãe, com mediana de 5 anos
Figura 7: à esquerda, idade materna nos 184 nascimentos com mãe identificada. À direita, os 115 intervalos entre partos consecutivos da mesma fêmea.

Cruzando a coluna mom com o ano de nascimento de cada mãe, chego a 184 filhotes de 69 mães diferentes:

  • Idade materna ao parto: mediana de 23 anos (média 24,3; quartis 17 e 30; faixa observada de 10 a 45).
  • Intervalo entre partos: mediana de 5 anos (média 5,7; quartis 3 e 7; observados de 2 a 20 anos, $n = 115$).
  • Filhotes por mãe: mediana de 2, máximo de 7.

O limite superior da idade materna — 45 anos — é a assinatura demográfica da menopausa. As orcas são uma das pouquíssimas espécies não humanas com vida pós-reprodutiva longa: a fêmea para de parir por volta dos 40 e pode viver mais três, quatro décadas. Nesta base, oito fêmeas vivas já passaram dos 42 anos.

Por que uma fêmea deixaria de reproduzir tendo décadas de vida pela frente? A literatura convergiu para duas explicações complementares, ambas testadas nesta mesma população: fêmeas velhas que reproduzem ao mesmo tempo que as filhas têm filhotes com mortalidade muito maior — é o conflito reprodutivo intergeracional de Croft et al. (2017) — e avós pós-reprodutivas aumentam mensuravelmente a sobrevivência dos netos, sobretudo em anos de salmão escasso (Nattrass et al., 2019). Parar de parir e passar a cuidar é, nas contas, a estratégia com maior retorno.

O intervalo mediano de 5 anos entre partos, combinado com uma janela reprodutiva de aproximadamente 30 anos, coloca o teto biológico da população num patamar baixíssimo. Não existe cenário de recuperação rápida para um animal com essa história de vida — mesmo em condições ideais, a resposta demográfica leva décadas.


9. A fecundidade caiu pela metade

Este é, para mim, o gráfico mais preocupante do conjunto.

Acima, nascimentos por fêmea em idade reprodutiva em média móvel de cinco anos, caindo de 0,121 para 0,063; abaixo, número de fêmeas de 10 a 42 anos, que varia pouco ao longo da série
Figura 8: acima, a taxa de fecundidade — nascimentos divididos pelo número de fêmeas em idade reprodutiva (10 a 42 anos), em média móvel de cinco anos. Abaixo, o denominador dessa razão, mostrado separadamente.

Contar nascimentos brutos não basta: se há menos fêmeas férteis, é natural que nasçam menos filhotes. A medida que importa é a fecundidade — nascimentos por fêmea em idade reprodutiva por ano.

Período Fecundidade
1976–2015 $0{,}1212$ filhote/fêmea-ano
2016–2025 $0{,}0627$ filhote/fêmea-ano

A taxa recente é 52% da histórica. Para testar se isso pode ser flutuação amostral, tomei a fecundidade histórica como taxa de referência e perguntei quantos nascimentos seriam esperados na última década dado o número de fêmeas férteis observado ano a ano. O modelo natural é o de Poisson:

17 nascimentos observados contra 32,2 esperados sob a taxa histórica — $p = 0{,}0050$.

E o painel inferior da figura fecha o argumento: o número de fêmeas de 10 a 42 anos era 34 no pico (1997) e é 28 hoje. Caiu 18%, não 50%. O denominador quase não mudou; quem caiu foi a taxa.

Isso é exatamente o que a literatura previa. Ward, Holmes e Balcomb (2009) mostraram que a fecundidade destas orcas acompanha a abundância de salmão-real (Chinook) do ano anterior. Wasser et al. (2017), medindo hormônios em amostras fecais coletadas por cães farejadores, encontraram falha em até dois terços das gestações entre 2007 e 2014, com marcadores de estresse nutricional sete vezes mais altos nas fêmeas que perderam a gestação. A queda que aparece aqui como um número — 0,121 para 0,063 — é, do lado biológico, gestação que não chega ao fim.


10. Sobrevivência ao primeiro ano: sem sinal claro

Proporção de filhotes que sobreviveram ao primeiro ano por década de nascimento, com intervalos de confiança de Wilson de 95%; valores entre 80% e 92% com intervalos amplos e sobrepostos
Figura 9: proporção de filhotes que passaram do ano-calendário em que nasceram, por década de nascimento, com intervalos de confiança de Wilson de 95%.
Coorte $n$ Sobreviveram Proporção IC 95%
1970 35 32 91,4% [77,6%; 97,0%]
1980 28 24 85,7% [68,5%; 94,3%]
1990 37 34 91,9% [78,7%; 97,2%]
2000 35 28 80,0% [64,1%; 90,0%]
2010 26 21 80,8% [62,1%; 91,5%]
2020 10 8 80,0% [49,0%; 94,3%]

A proporção global é de 86,0% ($n = 171$). Há uma aparente queda das coortes dos anos 1970–1990 (85–92%) para as dos anos 2000–2020 (80%), mas os intervalos de confiança se sobrepõem em cheio — com trinta e poucos filhotes por década não dá para distinguir 80% de 92%.

Usei o intervalo de Wilson e não o de Wald justamente por isso: com $n$ pequeno e $p$ perto de 1, o intervalo de Wald produz limites acima de 100% e cobertura ruim. O de Wilson resolve os dois problemas.

A leitura correta desta figura é ausência de evidência, não evidência de ausência. E ela contrasta de forma interessante com a Figura 8: a queda de fecundidade é detectável estatisticamente; a queda na sobrevivência de filhotes, não. O gargalo aparente está antes do nascimento, não depois.


11. O que estes números não dizem

Uma análise honesta precisa da lista das coisas que ela não consegue sustentar.

  • Nada aqui é causal. Não há uma única variável ambiental nesta base — nem salmão, nem ruído de embarcação, nem PCB. As explicações causais que citei vêm de outros estudos, com outros desenhos. O que fiz aqui é descrever a demografia.
  • Idades antigas são estimativas, não observações. Animais já adultos no início do censo tiveram a idade retrocalculada. O caso de J002 (106 anos) é o exemplo extremo e contestado, e ele puxa sozinho a média e o máximo das fêmeas. Sem ele, o máximo feminino observado cai para 59 anos.
  • A resolução anual comprime os primeiros meses. Um filhote que nasce em novembro e morre em janeiro conta como tendo sobrevivido ao primeiro ano; um que nasce em fevereiro e morre em dezembro, não. Isso adiciona ruído à Figura 9 numa direção difícil de prever.
  • Filhotes que morrem muito cedo podem nunca entrar na base. Se um natimorto ou um recém-nascido morre antes de ser fotografado, ele não vira uma linha do CSV. A fecundidade calculada aqui é, portanto, um piso — e a mortalidade neonatal real, mais alta que a medida.
  • O ano de 2025 é parcial. A base é um instantâneo; o censo oficial ainda pode ser revisado. O valor de 76 deve ser lido como provisório.
  • 31 indivíduos não têm sexo determinado e ficam fora das análises por sexo. Como são majoritariamente animais que morreram cedo, sua exclusão tende a inflar levemente as duas curvas de Kaplan–Meier.
  • A janela reprodutiva de 10 a 42 anos é uma convenção. Ela vem da literatura de história de vida da espécie, mas é um corte rígido aplicado a um processo gradual — deslocá-la em dois anos muda o denominador da fecundidade.

12. Métodos

Toda a análise está num único script Julia, com CSV.jl e DataFrames.jl para os dados e CairoMakie.jl para as figuras. Os procedimentos estatísticos foram implementados diretamente, sem pacote de sobrevivência:

  • Regressão log-linear por mínimos quadrados ordinários sobre $\log N_t$, com erro-padrão, estatística $t$ e $p$-valor por distribuição $t$ de Student com $n-2$ graus de liberdade.
  • Kaplan–Meier com censura à direita em 2025. Intervalos de confiança construídos na escala $\log(-\log S)$ com variância de Greenwood, que garante limites dentro de $[0, 1]$ — ao contrário do intervalo simétrico ingênuo.
  • Teste log-rank de duas amostras, com a estatística $(O_1 - E_1)^2 / V$ comparada a uma $\chi^2$ com um grau de liberdade.
  • Intervalo de Wilson para as proporções de sobrevivência por coorte.
  • Teste de Poisson bicaudal para a contagem de nascimentos da última década contra o esperado sob a taxa histórica.

As figuras usam paleta categórica verificada para os principais tipos de daltonismo (azul, laranja e água), e cada uma é gerada duas vezes, em português e em inglês, a partir do mesmo código.


Em uma frase

Cinquenta anos de censo completo mostram uma população que cresceu até 1993 e encolhe desde então a 0,63% ao ano; a queda está concentrada no pod L, a diferença de sobrevivência entre os sexos é gritante (medianas de 51 e 24 anos) e o sinal mais forte de deterioração recente está na fecundidade, que caiu à metade sem que o número de fêmeas férteis tenha caído junto.


Referências


Fonte dos dados

  • NOAA Northwest Fisheries Science Center — SRKW-Status: repositório de código e dados para projeções populacionais das orcas residentes do sul (pacote kwdemog, arquivo orca.csv). Licença GPL-3.0; conteúdo produzido por servidores do governo dos EUA em domínio público (17 U.S.C. §105). https://github.com/noaa-nwfsc/srkw-status

  • Center for Whale Research — Orca Survey: censo anual por foto-identificação da população residente do sul, conduzido desde 1976. https://www.whaleresearch.com/orcasurvey

Demografia e história de vida

  • Olesiuk, P. F.; Bigg, M. A.; Ellis, G. M. — Life history and population dynamics of resident killer whales (Orcinus orca) in the coastal waters of British Columbia and Washington State. Report of the International Whaling Commission, Special Issue 12, 209–243, 1990. (Tábuas de vida de referência para a espécie.)

  • Ford, J. K. B.; Ellis, G. M.; Olesiuk, P. F.; Balcomb, K. C. — Linking killer whale survival and prey abundance: food limitation in the oceans’ apex predator? Biology Letters, 6(1), 139–142, 2010. DOI: 10.1098/rsbl.2009.0468. https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsbl.2009.0468

  • Ward, E. J.; Holmes, E. E.; Balcomb, K. C. — Quantifying the effects of prey abundance on killer whale reproduction. Journal of Applied Ecology, 46(3), 632–640, 2009. DOI: 10.1111/j.1365-2664.2009.01647.x. https://besjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1365-2664.2009.01647.x

  • Wasser, S. K. et al. — Population growth is limited by nutritional impacts on pregnancy success in endangered Southern Resident killer whales (Orcinus orca). PLOS ONE, 12(6), e0179824, 2017. DOI: 10.1371/journal.pone.0179824. https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0179824

  • Lacy, R. C. et al. — Evaluating anthropogenic threats to endangered killer whales to inform effective recovery plans. Scientific Reports, 7, 14119, 2017. DOI: 10.1038/s41598-017-14471-0. (Análise de viabilidade populacional: sem crescimento projetado nas condições atuais.) https://www.nature.com/articles/s41598-017-14471-0

Menopausa e vida pós-reprodutiva

Status legal e histórico de capturas

Métodos estatísticos

  • Kaplan, E. L.; Meier, P. — Nonparametric Estimation from Incomplete Observations. Journal of the American Statistical Association, 53(282), 457–481, 1958. DOI: 10.1080/01621459.1958.10501452.

  • Greenwood, M. — The natural duration of cancer. Reports on Public Health and Medical Subjects, 33, 1–26, 1926. (A fórmula da variância usada nas bandas de confiança.)

  • Mantel, N. — Evaluation of survival data and two new rank order statistics arising in its consideration. Cancer Chemotherapy Reports, 50(3), 163–170, 1966. (Teste log-rank.)

  • Wilson, E. B. — Probable Inference, the Law of Succession, and Statistical Inference. Journal of the American Statistical Association, 22(158), 209–212, 1927. DOI: 10.1080/01621459.1927.10502953.

  • Brown, L. D.; Cai, T. T.; DasGupta, A. — Interval Estimation for a Binomial Proportion. Statistical Science, 16(2), 101–133, 2001. (Por que o intervalo de Wald é ruim e o de Wilson é preferível.)

Ferramentas


Nota sobre os dados e a análise

Todos os dados utilizados nesta análise são públicos, obtidos do repositório noaa-nwfsc/srkw-status da NOAA Northwest Fisheries Science Center, que arquiva o censo demográfico conduzido em parceria com o Center for Whale Research.

Esta análise foi realizada de forma independente, com propósitos educacionais e de demonstração técnica. Os resultados, visualizações e conclusões aqui apresentados não representam um comunicado oficial da NOAA, do Center for Whale Research ou de qualquer outra instituição. O autor não possui vínculo com essas organizações nem recebeu financiamento para este trabalho.

O objetivo do artigo é didático: demonstrar análise de sobrevivência, estimação de proporções com intervalos apropriados e visualização de dados demográficos em Julia. As informações não devem ser usadas como base para decisões de manejo, política de conservação ou avaliação de programas. Para dados oficiais e atualizados sobre o status da população, consulte a NOAA Fisheries e o Center for Whale Research.


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Escrito em 06/09/2026

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